コロニーへ続々と艦艇が終結する。壮大な式典が始まったのだ。
グラールのアイドルである星霊の巫女・ミレイが現れる。先ほど助けてくれた少女は巫女様だった。
星見の儀が執り行われるも、そこに見えたものは「敵」の強襲。
爆発四散する宇宙船、逃げ惑う人々。謎の敵はガーディアンズ・コロニーにも襲来していた。
逃げるイーサンたちだが、ガレキにふさがれてルミアと分かれてしまう。

ガーディアンズのレオに助けを求めるも、そこへ敵「SEED」が襲来。倒れたレオの武器を借り、なんとかイーサンはこれを撃退する。
イーサンの才能を見出したレオからガーディアンズ装備を借りて、イーサンはルミア救出へ向かう。

途中でボル三兄弟やガレキに埋まる人々を助けつつ、イーサンは謎のモンスターを蹴散らして進む。
図らずも人命救助というガーディアンズの仕事を実践し、イーサンの心は変わってゆく。
無事にルミアも助け出し、レオたちとも合流することができた。

数日後、ガーディアンズ本部へと向かうイーサンの姿があった・・・

ホルテス・シティで待っていたのは同輩のヒューガ、指導教官のカレンだった。
初任務はラフォン草原のグリングリンファームで働くキャスト、ノルフェからの依頼は
SEEDで亡くなった牧場主夫妻の忘れ形見、カラム少年の探索だった。

途中、同盟軍のフルエン・カーツ大尉に遭遇。高圧的なキャスト至上主義にイーサンは反感を覚える。

と、突然上空から落下してくる物体が。SEEDの襲来だ！
炎侵食を浄化し、偶然に未知の遺跡＝レリクスを発見しつつ、捜索は続く。

カラムを発見するも、彼はコルトバたちを傷つけるなと逃げてゆく。
SEED感染した原生生物は倒して浄化するしかないのに・・・
最も大切にしていた巨大コルトバ、ゴル・ドルバもまた暴走していた。

ようやくカラムを連れ戻したイーサンたち。
カレンの言葉で、ノルフェは何があってもカラムを守ると誓うのだった。
イーサンたちのささやかな初任務は、無事に終了した。

レリクスに向かう途中、地面に巨大な足跡を見つけるカレン。ディ・ラガンの巣だ！
何とかこの巨大原生生物を撃退し、レリクスへと向かう。

未知のレリクスに興奮する博士。太古の文明は、今のグラールの文明よりも遥かに進んでいたのだという。
撃破したスタティリアから回収した部品を見て、博士は絶望の声を上げる。
「Aフォトン・リアクターだ…これがここにあるということは、我々の文明も滅びるということなのだ！」

ドーソンの正体はAフォトン研究者、ウォーレン・ダレン博士。
博士は、Aフォトンは未来のエネルギーなどではなく、破滅をもたらす技術であると言う。
次々と機動するスタティリアから逃げきるも、出口には悪名高きエンドラム機関とレンヴォルト・マガシが待ち構えていた。
組織には戻らないとつっぱねるダレン博士は、体内に埋め込まれた毒を放たれてマガシに殺されてしまう。
だが一般人すら抹殺する権限を持つエンドラム機関には、一介のガーディアンズでは何もできない。
イーサンたちは引き下がるしかなかった・・・

今回は列車の警護。イーサン、ヒューガ、カレンに加え、訓練校の校長、老キャストのネーヴもパートナーとして同行する。
早速乗り込んできたローグスを蹴散らすイーサンたち。何とあのボル三兄弟がローグスになっていた・・・
突発性機能停止症候群で倒れたネーヴをヒューガに任せ、突然通信の途切れたカレンのもとへ急ぐイーサン。
そこには名高いローグス・タイラーがいた。
タイラーの技量に圧倒されるイーサンだが、「いい腕だ」と言ってイーサンを殺さない義賊堅気のタイラー。
結局荷物は奪われたものの、誰一人命を落とすことはなかった。

そこにあのマガシが現れる。奪われたのはエンドラム機関の荷物だったのだ。
「今度邪魔をすれば殺す」と脅すマガシ。因縁は更に深まってゆく。

第二惑星ニューデイズでの初任務は、巫女様の護衛。グラール教徒のヒューガは大張り切り。
暗殺者キャストから身を挺して巫女を守るイーサンだが、瀕死の重傷を負ってしまう。
だがカレンはレスタを・・・テクニックを一切使えないのだった・・・
危ういところを、再び巫女のレスタに救われたイーサン。巫女もまたイーサンを覚えていた。
護衛を終えた一行は、カレンの義姉・マヤ・シドウの部屋へ。

ミズラキ保護区で巫女が乗ったリムジンシャトルが落下したとの知らせが入る。
保護区は凶暴なゴウグ種という原生生物が生息しており、普通は避けて通るのだが･･･シャトルに細工が？
マヤの便宜で保護区へ向かう一行。再び出合ったカーツも、マヤのお色気作戦であっさりかわすことに成功。
氷侵食の保護区を抜けて巫女の探索が続くが、どうにもカレンの様子がおかしい・・・

カレンはミズラキの森で母親をテンゴウグに攫われ、孤児だったところをシドウ家に引き取られたのだった。
トラウマであるミズラキ保護区だが、カレンは気丈にも先へ進む。

巫女はテンゴウグに襲われていた。星霊の力も尽き、倒れる巫女。
何故か同時にカレンもまた昏倒してしまう。
イーサンとヒューガは巫女の元へ急ぎ、テンゴウグとオンマゴウグを撃退する。

巫女たちのもとへ、巫女の父親でもある星霊長・ドウギ・ミナクが到着。
カレンの手の紋章＝星霊紋を見て驚くドウギ。なんとカレンは教団の、しかも高位の関係者らしい。
教団に戻った巫女と一行。カレンと手を握った瞬間、巫女は倒れてしまう。
カレンは星霊紋を調べるため、教団にとどまることになった。

カレンの身上が分るかもしれない。明るい希望を胸に、任務は終了した。

カレンは教団の保護下に留まっていた。
イーサンたちの新教官はレオとトニオ。最後の研修地・モトゥブへ向かう。
トムレイン博士からの依頼は、最近のAフォトン研究者誘拐事件調査。
警察も上からの圧力がかかっており、まともに調査ができない状況。
行方不明者リストには、マガシに殺されたダレン博士もいた・・・
博士はマガシの名前におびえていた。何か関連があるのか？

情報提供のあったガレニガレ渓谷を調査中、ボル次男が扉の奥へ進むところに遭遇。
トニオに従い、赤外線サーチを避けつつ奥へ･･･

最深部ではあのボル兄弟が。
しかしイーサンが瞬殺。
詰め寄るトニオに、兄弟は誘拐など知らないという。
そこへマシナリーが襲い掛かる。
トニオはナノブラストし、これを撃退。

マシナリーはBUG。生命体を無差別に攻撃する拠点制圧用軍用マシナリーだった。
さらに尋問を続けるトニオの元へ、妹分だったリィナが現れる。
今は海賊の下で働いていると言い、逃げるリィナ。
かつて孤児院で一緒に育った仲だった。
だが、そこで罠につかまるイーサンとトニオ。

二人はタイラーとマガシの取引場所へ連れてこられていた。
マガシは裏取引でAフォトン・リアクターを回収しようとしていたのだ。
リィナは殺されそうなイーサンとトニオを逃がすが、やはり誘拐などタイラーはしていないと言う。
ランディール号まで案内するからよく調べてみろ、と。

ランディール号ドックでは、マガシがタイラーからAフォトンリアクターを受け取った所だった。
「二度と会うことはあるまい」マガシはグリナ・ビートSを起動させる。
ガーディアンズもろとも証拠を消すつもりなのだ。
切りかかるタイラーに、イーサンも加勢する。
劣勢と見たマガシは、さらに2体のグリナ･ビートSを起動し、逃げてゆく。

追いついたヒューガ・レオと共に、4人でグリナ・ビートSを撃破。
マガシを追うトニオはナノブラストして一撃を見舞うも、マガシの攻撃に昏倒する。

すべてはマガシの策略で、タイラーに誘拐犯の汚名を着せようとしたものだった。
去り行くランディール号に、トニオは「リィナに何もしてやれなかった」とうなだれる。

無事に3惑星教習を終え、一人前のガーディアンズになったイーサン。
そこへマヤからの通信が入る。
カレンが行方不明になったのだ･･･

カレンが行方不明になった･･･
マヤの通信を受け、レオとトニオの訪問をも断りニューデイズへと急ぐイーサン。

急ぎマヤの元へ向かうイーサンだが、そこにはカレンがいた・・・？
何とそれは巫女様・ミレイの変装。何とカレンはミレイの双子の姉妹だった。
父親であるドウギが、何かよからぬ目的のためカレンを連れ出してしまったのだ。
ようやく出会えた姉妹のため、ミレイはイーサンたちと共にカレン救出へ向かう。
シコン諸島、ドウギのテクニック研究施設へ。

フライヤーで直ぐに向かいたい所だが、ドウギに気づかれないようにするためと
ゴウグ種の生息地でもあるため、ブルースの用意したフローダーで向かうことに。

途中、オンマゴウグに遭遇。難なく撃破する。
倒れたミレイから、星霊紋を通じてカレンとミレイが繋がっていることが語られる。
一刻も早くカレンを助けねば･･･
「貴方のお力が、グラールの未来を作るでしょう･･･」

シコン諸島の廃寺がドウギの秘密研究所。
フローダーで緑林地帯を抜け、寺院へと潜入する。

ドウギはカレンの星霊紋を通じてミレイのフォトンの力を倍増していて、今まさにカレンは命尽きようとしていた。
ミレイはドウギを強く否定し、大切な姉妹の命のためにはこのような力はいらないと言い切る。
怒りに狂うドウギはミレイに「しまった、つい力が・・・」と強力なテクニックをぶつけてしまう。
そこへヒューガが星霊首長ルツを伴って現れる。動揺するドウギはアダーナ・デガーナで襲い掛かる…

イーサンたちはマシナリーを破壊、ドウギを引きずり出しルツへ引き渡すことに成功。
しかし、ミレイの傷は重く、最早助けることはできなかった。
「ようやくお姉様の役に立てた」と、ミレイは安らかに息を引き取った。

数日後、夕日のミズラキ保護区。イーサンはカレンに呼び出され、最後の教習･･･組み手を行う。
見事カレンに1本取り、晴れてイーサンは指導教官から一人前と認められた。
だが、そこでカレンは自らの決意を語る。
「カレン・エラは今日でおしまいだ」
ミレイを失い彼女と同じ力を受け継いだカレンは、彼女の影武者として巫女になることを決意したのだ。
ミレイの姿になり、カレンはガーディアンズを去っていった。

再びGコロニーがSEEDに襲われる。だがそれは総裁やネーヴの実験であった。
トムレイン博士の「AフォトンがSEEDを引き寄せる」という説の実証のために・・・
「俺たちは実験場のモルモットじゃない！」と総裁に迫るイーサンだったが
ネーヴらにたしなめられ、ルウと共に極秘任務のためパルム、メルヴォアの地へと向かう。

本部から出る際に、ヒューガがルミアを連れてくるところに遭遇。
イーサンに咎められ怒って出て行くルミアだったが･･･

再びパルムへ。そこにはマヤとルウが待っていた。

「メルヴォアの壁」は、メルヴォア・シティを丸々覆う巨大な外壁。
爆心地の有害物質をシティごと閉じ込めており、都市の再開発すら断念しているのだという。
もう一人のメンバー。Aフォトン研究者のタラギ博士も合流し、4人は地下通路へ。

地下には記録に残っていない巨大なAフォトン･リアクター研究施設が建造されていた。
そこへ襲い掛かるマシナリー。博士はAフォトン研究者としてエンドラム機関に狙われていた！

ルウが示した端末は、このAフォトン研究施設のエネルギースイッチ。
極秘任務のためにはこの大電力が必要で、タラギ博士による計算がなれけば安全に起動することは不可能。
スイッチをすべて起動し、トムレイン博士の待つ制御室へ向かう。

途中、ルウが専用のSUVウェポンを披露。
「アナタには無理ですね」

デネス湖に到着した一行。ここがメルヴォア･エクスプロージョンの爆心地で、湖底にレリクスがあるという。
巨大なチューブでレリクスへAフォトン・エネルギーを送り込んでいるのだ。

レリクスの奥にある動力室にはトムレイン博士が待っていた。
「デニケアの門」と名づけられたレリクス「封印装置」を起動するため、Aフォトンエネルギーが必要だったという。
起動の間、トムレイン博士から「メルヴォア・エクスプロージョン」の真実が語られる。

以前、ここにはAフォトン研究所があり、博士やダレン博士らがあのAフォトンリアクターを研究し
先ほどのAフォトン施設を建造したのだった。
施設起動時、エネルギーが過流入して大爆発をおこしたのがかの災厄。
博士たちは「あらかじめ解っていたように」強力なシールドに守られていた。

動力が起動するも、SEEDが落着。エネルギーが下がりつつある。
トムレイン博士とマヤを連れて、直接制御へと向かう。

制御前にはディ・ラグナスが生息していた。まるで制御室を守っているように･･･
遂にデニケアの門が起動。湖底から巨大な柱が現れ、モンスターたちが光の中に消えていった。
だが、動力室に戻った一行が目にしたものはルウの帽子ただ一つ。エンドラム機関に攫われたのか･･･
だがタラギ教授は発信機をあらかじめ持っていた。こうなると予想していたのだ。
泣き崩れるマヤ。これがタラギの優しさだった。

なお今回以降、ED曲が変更される。2クール目ということか。

「ルウの捜索」

オウトク・シティ。イーサンは発信機をマヤに託す。
これはガーディアンズの任務ではないと、マヤは一人で行ってしまった。

マイルームに戻ったイーサンに、トムレイン博士から通信が入る。
ルウとタラギ教授の居場所が判明したのだ！
タラギ教授はマヤに任せ、イーサンはG本部へ。

本部ミーティングルームにはルウが！？
･･･彼女はシリアルNo.256のルウ。同型のルウたちが常に情報共有を行っているという。
行方不明のNo.178はモトゥブの砂漠地帯に。
ローグスとエンドラム機関との交戦が続く地域で、それにまきこまれたのではないか。
イーサンはモトゥブへ向かい、現地でモトゥブ支部のルウ・レオ・トニオと合流、攫われたルウの救出へ向かう。

攫われたルウからの救難信号が届いた。場所はモトゥブのクグ砂漠。
モトゥブ支部のルウ＝ルウNo.178と共に急行する。
ランディール号とエンドラム機関の戦艦との戦闘に巻き込まれ、フライヤーは墜落する。

原生生物ルンガを駆り砂漠を抜け、タイラーやリィナとも合流。
そこへ現れたマガシは凶悪マシナリー、マガス・マッガーナで襲い掛かる。

ようやく撃退し、ボロボロになったルウ＝ルウNo.256を回収。
廃棄処分になるという256を、イーサンは必死に止める。彼女も仲間だ、と。
皆が出て行った部屋でルウ178はルウ256から流れる涙を見る。
「そんな機能はついていないハズなのに・・・」

後日、ルウ256は改修されて復帰することが決定。
そしてルウ・シリーズの感情プログラムにも、少しだけ変更が加わった・・・

教習依頼、久しぶりにカレンと共に戦うイーサン。
準備が整う間、最後の教習として1対1の組み手を行う。
イーサンの力量を見定め、カレンは安心してイーサンを一人前のガーディアンズに認めることができた。

そこへ、倒したはずのマガシが現れる。キャストにはありえないはずの、SEEDに侵食された姿で・・・

SEEDマガシを撃退し、ようやく幻視の儀へ。最後の封印装置は見つかった。
合の時まで、もう時間がない・・・

150体浄化の大任務をようやく終えたイーサンたちガーディアンズに、カーツの部隊が行方不明との知らせが入った。
たとえキャスト至上主義者でも、助けを求めるものは見捨てるわけにはいかない。
イーサンたちは砂漠へと赴き、カーツを救護。遅い来るディマゴラスを撃退する。
そして、ついに合の時が到来。地平線を埋め尽くすモンスターたち。
覚悟を決めたイーサンたちだが、ようやく封印装置がすべて起動。モンスターたちを一斉に消し飛ばすのだった。

一命を取り留めたイーサンたち。
危険を顧みず救援に来たガーディアンズに、カーツは全種族共生の希望を見るのだった。

タイラーは教団の少女警衛士を連れていた。彼女がLSSを起動してSEEDを防げば
ランディール号でHIVEへ突貫することができるのだ。
その少女こそ変装をして抜け出してきたカレンだった。

HIVEはSEEDの巣窟となっていた。
囚われていた3人を救助するも、タラギは目の前で巨大SEEDフォーム・キャリガインへと変容。
マヤにとって残酷な別れとなってしまった。

中央リアクターへと進むイーサンの元に、またもマガシが現れた。
SEED化していたはずなのに、また普通のキャストの姿に戻っている・・・？
決闘の果てにマガシを倒すイーサンだが、マガシはAフォトン炉と融合、最強のSEEDフォームである
ダルク・ファキスとなって襲い掛かってきた。急がないと、同盟軍の砲撃が始まってしまう・・・！

ようやくランディール号へと戻った一行。間一髪でHIVEから脱出に成功する。
砲撃で大爆発をするHIVE。だが明らかに攻撃のタイムリミットは過ぎていたはずだが・・・
最後に助けてくれたのはカーツ。彼もまた尽力して攻撃開始時間を延ばしてくれていたのだった。
タイラー、カレン、カーツ。すべての種族の協力で、ようやく全てが終った。

展望台でたたずむイーサンとカレン。巫女の影武者として生きるカレンには、もう二度とこうして会えないかもしれない。
イーサンは言う。「この世界を守ることが、君を守ることだから」と・・・